q&more
Meine Merkliste
my.chemie.de  
Login  

Pflanzenflüsterer

Pflanzliche Selbstverteidigung

Prof. Dr. Wilhelm Boland (Max-Planck-Institut für chemische Ökologie)

Pflanzen sind keine stummen und dekorativen Elemente unserer Umwelt, sondern sie nehmen, genau wie wir, ihre Umgebung aktiv wahr und reagieren auf Reize.

Sie wachsen zum Licht, reagieren auf Berührung (Spiralisierung von Ranken) und erhalten detaillierte Information über ihre Umgebung anhand von „Duft­bildern“. Ob sie gerade von Mikroorganismen oder ­Insekten attackiert werden, erschmecken Pflanzen durch Erkennung von chemischen Ver­bindungen, die vom Aggressor frei­gesetzt oder in das pflanzliche Gewebe eingebracht werden. Die Antwort auf den je­weiligen „biotischen Stress“ erfolgt sehr zielgerichtet, indem gegen Mikroorganismen andere Verteidigungs­strategien aktiviert werden als gegen Insekten. Sogar zwischen Schadinsekten kann zuweilen unterschieden werden und mit einer gezielten „Antwort“ verbunden sein. Für Pflanzen gehören die „chemischen Sinne“ zu den wichtigsten Informationsquellen, um auf Veränderungen ihrer Umwelt oder biotische Stressfaktoren durch Nach­­jus­tieren von Genexpression und physiologische Aktivitäten sinnvoll reagieren zu können. Wie komplex der zu verarbeitende Infor­mationsfluss sein kann und wie vielfältig Pflanzen antworten können, ­illustriert Abbildung 1.

Geruch und Geschmack

Pflanzen registrieren biotische und abiotische „Stressoren“ im Wurzelbereich ebenso wie im oberirdischen Blattwerk. Zu den abiotischen Faktoren zählen Mine­ralien­mangel sowie Wasser- und Trockenstress. Ein funktionierendes Wurzelsystem wechselwirkt mit Mikroorganismen, z.B. Pilzen und Bakterien, welche durch ihre Stoffwechselleistungen der Pflanze un­lös­liche Nährstoffe des Bodens erschließen und dafür ihrerseits mit Fotoassimilaten versorgt werden. Schadorganismen im Boden müssen genauso erkannt und bekämpft werden wie ihre Pendants im ober­ir­dischen Bereich. Neben den schon lange bekannten direkten Verteidigungsmechanismen über mechanische Barrieren oder Giftstoffe, verfügen Pflanzen über raffinierte indirekte Abwehrstrategien. Dabei ist zu­meist Duft, manchmal auch Nektar, im Spiel, gelegentlich sogar beides. Der induzierte Duft wird wenige Stunden nach dem Fraßschaden gebildet und besonders vom geschädigten Blatt freigesetzt. Aber auch weiter ent­fernte Blätter der geschädigten Pflanze reagieren mit Duftemission (systemische Induktion), sodass die Duftfahne verstärkt und über weitere Entfernung wirksam wird. Der „Duft“ wird nämlich von parasitoiden Insekten als ein Signal verstanden (Abb. 2), das ihnen Nahrung oder die Möglichkeit zur Eiablage anzeigt. So werden von induziertem Duft häufig Schlupfwespen zu geschädigten Pflanzen geleitet, um dort in den Herbivoren ihre Eier abzulegen. Die schlüpfenden Larven ernähren sich vom Gewebe des Herbivoren und töten ihn schließlich.

Dieser indirekte Abwehrprozess nutzt der Pflanze und hat den Vorteil, bei minimaler Stoffwechselinvestition eine effektive Abwehr zu leisten. Da die Abwehr nur transient wirksam wird und sich gleich auf ein ganzes Ensemble von Ver­bindungen bzw. Stoffwechselaktivitäten stützt, besteht auch kaum eine Gefahr zur Ent-
­wicklung von Resistenzen. Fraßaktivitäten lassen bei Pflanzen, die so genannte extraflorale Nektarien be-
sitzen, auch ­Nektar fließen, der die überall patrouillierenden Ameisen anlockt (Abb. 3), die diese Zucker­quellen dann sehr nachhaltig gegen Herbivore verteidigen.

Diese Strategie wirkt auch gegen große Säuger,­ wie eine überaus erfolgreiche Symbiose von mexikanischen Akazien mit Ameisen belegt. Die Akazie stellt Behausung und Nahrung und erhält dafür Schutz.

Mechanismen der Feinderkennung und Signalkaskaden

Quelle: Dr. C. Kost, Chemie in unserer Zeit

Abb. 1 Interaktive Wechselwirkungen von Pflanzen mit ihrer Umwelt Ein Befall mit Schadinsekten (Herbivoren) löst in einer Pflanze die Emission von Duftstoffen (A) oder die Sekretion von extrafloralem Nektar (B) aus, die dann die natürlichen Feinde ihrer Angreifer anlocken und so einen indirekten Schutzeffekt auf die Pflanze ausüben. Die induzierte Duftemission vermittelt aber auch inner­halb derselben Pflanze, wie auch zwischen arteigenen Nachbarpflanzen die Sekretion extrafloralen Nektars oder die Expression verteidigungs­relevanter Gene (C). Auch die Duftstoffe artfremder Pflanzen können positive oder negative ­Effekte haben (D). Sogar wurzelschädigende ­Herbivoren (z.B. der Maiswurzelbohrer) ­induzieren eine Emission flüchtiger Verbindungen (E), die ihre Feinde (z.B. Fadenwürmer), anlocken. ­Zusätzlich können Wurzelherbivore die Duftstoffemission in oberirdischen Pflanzenteilen auslösen (F) und so die indirekte Ver­teidi­gung über Duft beeinflussen. Inwieweit auch eine unter­irdische Kommunikation zwischen Pflanzen eine Rolle spielt ist noch nicht geklärt (G).

Diese dynamische Anpassung an die Umwelt erfordert von der Pflanze leistungs­fähige Erkennungsmechanismen. Sie muss unterscheiden zwischen attackierenden Mikroorganismen und relativ langsam fressenden Herbivoren, gegen die sich ­eine Abwehr im Zeitfenster lohnt. Großflächig grasende Säuger kann man nur durch mechanische Barrieren oder prä­formierte Toxine abwehren, da die Induktionsprozesse einfach zu langsam sind. Bereits mit den ersten auftretenden Schäden sollte eine Pflanze möglichst zuverlässig den „Aggressor“ identifizieren können. Dafür benötigt sie Mechanismen und Rezeptoren, die selektiv auf die „Chemie“ des Schadorganismus oder auf Fragmente aus der eigenen Zellwand ansprechen. Solche Mechanismen sind rezeptorver­mittelt und werden durch sogenannte „Elicitoren“ ausgelöst. Ferner ist jeder Fraßvorgang mit mechanischen Schäden verbunden (Abb. 4), die ihrerseits als Auslöser für Abwehrmaßnahmen dienen können.

Um die Effekte von „mechanischer Verletzung“ und „chemischer Wechsel­wirkung“ trennen zu können, wurde eine mechanische Raupe (MecWorm) ent­wickelt, welche den natürlichen Fraßprozess durch kontinuierliche Verletzung nach­bilden kann (Abb. 5).

Während einzelne Verletzungen nur eine begrenzte Reaktion auslösen, kann eine kontinuierliche Folge von kleinen Verletzungen bei vielen Pflanzen bereits ein Programm von Abwehrmaßnahmen stimulieren. Die Limabohne beginnt kurz nach dem mechanischen Schaden durch MecWorm mit der Emission von Duft­stoffen. Setzt man den künstlichen oder natürlichen „Fraßprozess“ über mehrere Tage fort und verfolgt die Duftfreisetzung, ergibt sich ein rhythmischer Verlauf, bei welchem nur tagsüber eine intensive Duftproduktion stattfindet. Während der Nacht duften die Blätter nicht. Es ist bemerkenswert, dass der rhythmische ­Verlauf von Abbildung 6 sow­­ohl durch MecWorm (Abb. 5) als auch durch fressende Larven von Spodoptera exigua (oder anderen Insekten) in fast gleicher Weise ausgelöst wird (Abb. 4).

Quelle: Dr. Matthias Held und Ted Turlings, Universität Neuchâtel

Abb. 2 Maispflanzen schützen sich, indem sie die Feinde ihrer Feinde anlocken Auf dem Maisblatt sitzen Raupen, die sich von Mais ernähren, sowie eine parasitische ­Wespe, die die Raupen angreift.

Die auf den Tag beschränkte Duftproduktion ist be­merkenswert ökonomisch, da die meisten ­para­­sitären Insekten, z.B. die Schlupfwespen, denen das „Duft-SOS“ gilt, nur tagsüber patrouillieren. Eine genauere Analyse der Duftemission nach MecWorm oder In­sektenbefall macht aber deutlich, dass quantitative Unterschiede bestehen, so dass auch den Speichelkomponenten ganz offensichtlich eine wichtige Rolle in der Interaktion mit der Pflanze zukommt. Zu den frühesten Ereignissen, die man nach einem Fraßschaden messen kann, zählt eine Depolarisation der Zellmembran. Diese läuft mit einer Geschwindigkeit von ca. 1 cm/min–1 durch das geschädigte Blatt und setzt für einige Stunden das normale Membranpotenzial herab. Dieser Effekt wird scheinbar von mehreren Komponenten des Insektenspeichels beeinflusst.



Dazu gehören H2O2, das durch eine Glucoseoxidase des Insekts pro­duziert wird, sowie direkt kanalbildende Substanzen. Neben Verbindungen, die das Membranpotenzial und den Ionenfluss tangieren, bringt das Insekt Enzyme (Glucoseoxidase, Glucosidasen, Lysozym) und zahlreiche niedermolekulare Verbindungen in die Wunde ein. Besonders bekannt sind N-Acylamino­säurekonjugate, die sich aus der Kombi­nation von Glutamin und unterschiedlichen Fettsäuren aus der pflanzlichen Nahrung ergeben. Auch diese Ver­bindungen sind membranaktiv (Detergentien), werden aber in einigen Pflanzen (z.B. Mais) durch Rezeptoren ­erkannt. Für die Abwehr von Insekten sind Signalkaskaden über so genannte Oxylipine (Oxidationsprodukte unge­sättigter Fettsäuren, be­vor­zugt Linolensäure) von besonderer Bedeutung.

Die frühen Membranvorgänge lösen Freisetzungund Oxidation von Linolensäure aus, die über diskrete Zwischen­stufen (z.B. Allenoxid, OPDA) bis zur ­Jasmonsäure (cis-JA) in unterschiedlichen Zellkompartimenten abgebaut werden. Cis-JA ist der eigentliche „Schalter“, welcher die metabolischen Aktivitäten der angegriffenen Pflanze regelt. Erstaunlich ist die enge Analogie zum tierischen Organismus, der sich ebenfalls auf Oxylipine, nämlich die Prost­aglandine, zur Steuerung von Entzündungspro­zessen verlässt. Bei Pflanzen vermittelt auch Salizylsäure die Abwehr gegen Mikroorganismen. Sie wirkt oft, aber nicht immer, antagonistisch zur Jasmon­säure. Das ebenfalls beteiligte Ethylen operiert häufig synergistisch zur Jasmonsäure und moduliert die JA-ver­mittelte Aktivierung metabolischer Aktivitäten. Eine zusätzliche Diversifizierung der Abwehr wird dadurch erreicht, dass neben der JA auch andere Phytohormone und weitere Oxylipine, allen voran die OPDA, als eigenständige Signalmoleküle fungieren. In Wirklichkeit ist das Regelsystem noch sehr viel komplexer, da ­zwischen den Signalwegen Interaktionen bestehen (Cross-Talk) und Proteinkinasen/-phos­phatasen auf übergeordneter Ebene den Gesamtverlauf steuern. Es zeichnet sich ab, dass die Regulierung der pflanzlichen Abwehr in seiner Komplexität der des tierischen Systems in nichts nachsteht. Dies wird auch darin sichtbar, dass allein durch MecWorm in geschädigten Blättern der Ackerschmalwand (Arabidopsis thaliana) mehrere tausend Gene differentiell geregelt werden. Noch erstaunlicher ist, dass durch ein fressendes Insekt nicht mehr Gene angesprochen werden. Die Gesamtzahl der positiv oder negativ regulierten Gene ist annähernd gleich, aber etwa 30 % dieser Gene werden vom Insekt abweichend vom Schadens­hinter­grund des MecWorm manipuliert.

Die Duftsprache der Pflanzen

Die Erkennung des Schadinsekts wird über die zuvor genannten Signalkaskaden in selektive Abwehr­maßnahmen umgesetzt. Bei manchen Pflanzen macht sich dies sogar in qualitativ unterschiedlichen Duftmustern bemerkbar, die dann auch unterschiedliche Parasiten adressieren sollen. Die wichtigsten emittierten Verbindungen sind Terpene, fettsäure­abgeleitete Fragmente (z.B. das Hexenylacetat) und einige aromatische Verbindungen. Aus der Zusammensetzung solcher Duftbouquets erhalten die umherfliegenden parasitischen oder carnivoren Insekten alle nötigen Informationen über die Art und den Aufenthaltsort des Herbivoren. Um diese Kommunikation im Pflanzenschutz nutzen zu können, müssen sich zukünftige Arbeiten darauf konzentrieren, die Kodierung der Pflanzendüfte im Insektenhirn zu verstehen. Vor allem müssen wir wissen, inwieweit diese Information ererbt oder durch Lernen erworben wird. Gibt es Schlüsselverbindungen in der Duftinformation oder ist die quantitative Zusammensetzung komplexer Bouquets die wichtigste Information?


Kommunikation zwischen Pflanzen

Abb. 3 Patroullierende Ameisen auf der ­ Suche nach Nahrungsquellen auf Blättern des Wolligen Schneeballs (Viburnum ­lantanum).

Die freigesetzten Duftstoffe erreichen nicht nur Insekten, sondern auch andere Blätter derselben Pflanze, von Nachbar­pflanzen, solche derselben Art, aber auch das Blattwerk von ganz anderen ­Mit­bewohner desselben Biotops. Können Pflanzen vielleicht auch untereinander „kommunizieren“? Die Antwort ist eindeutig positiv. Setzt man nämlich unverletzte Pflanzen dem Duft befallener Nachbar­pflanzen aus, so kann man nach kurzer Zeit feststellen, dass sich in den „Empfängerpflanzen“ das Genexpressionsprofil ändert (Abb. 8).


Foto: Dr. Sabine Thiessen, MPI Jena Molekülberechnungen: Dr. Mohamed Zerara, MOLCAD GmbH Bildmontage: Kalle, 4t Werbeagentur

Abb. 4 Fressende Raupe eines Nachtfalters auf einem Blatt. Das kontinuierliche „Abbeißen“ kleiner Blattfragmente führt zu ausgedehnten mechanischen Schäden, gleichzeitig werden kleine Mengen Salivarsekrete in das verwundete Gewebe eingetragen. Als Reaktion setzt die Pflanze Moleküle von Duftstoffen frei (dargestellt mit Molekülgerüst und transparenter van-der-Waals-Oberfläche mit farbkodierter Hydophobie: rot-braun = hydrophob, grün-blau = hydrophil)

Besonders betroffen sind Gene, die PR-Proteine (pathogenesis-related proteins), eine Lipoxygenase  und Terpensynthasen codieren. Damit wird deutlich, dass Pflanzen nicht nur Duft aussenden können, sondern ihn auch wahr­nehmen und darauf reagieren. Es zeichnet sich ab, dass die Duftkommunikation auch innerhalb ein und derselben Pflanze (Limabohne) eine Rolle spielt und gewissermaßen einen „Expressweg“ darstellt. Dies wird bei der Limabohne besonders eindruckvoll dadurch demonstriert, dass der Duft eines attackierten Blattes in benachbarten Trieben bereits nach kurzer Zeit Nektar ­fließen lässt (vergl. Abb. 1), um Ameisen anzulocken.


(Quelle: Chemie in unserer Zeit)

Abb. 5 Nachbildung des Fraßprozesses durch eine mechanische Raupe (MecWorm) Die „mechanische Raupe“. Ein Elektromagnet bewegt einen Metallstift auf und ab und ­zerstört damit das pflanzliche Gewebe. Durch zwei Schrittmotoren (X,Y-Steuerung) wird die „Raupe“ gesteuert, so dass definierte Flächen verletzt werden können. Eine Computersteuerung garantiert Reproduzierkeit des mechanischen Zerstörungsvorgangs. Das Plexiglasgehäuse ermöglicht Duftmessungen über dem geschädigten Blatt.

Die Duftsprache zwischen Pflanzen und Organismen aus anderen trophischen Ebenen ist also ganz natürlich und offensichtlich auch weit verbreitet. Sie kann befallenen Pflanzen helfen zu überleben, sie kann aber auch dazu dienen, Nachbarpflanzen in ihrer Entwicklung zu hemmen oder die Keimung von Samen komplett zu unterbinden (Allelopathie).



Ausblick

Abb. 6 Rhythmische Duftemission auf fraßgeschädigten Blättern Rhythmische Duftemission aus fraßgeschädigten Blättern der Limabohne (Phaseolus lunatus). Die Duftfreisetzung beginnt wenige Stunden nach dem „Schaden“ durch MecWorm (6 Stunden täglich, blauer Balken; Dunkelphase:­ graue Flächen). Die Duftproduktion erfolgt nur tagsüber und nimmt mit steigendem Schaden zu; der Verlauf ist exemplarisch für kontinuierlichen ­mechanischen Schaden (MecWorm) und fressende Insekten; allerdings setzt nach Insektenfraß die Duftproduktion deutlich später ein, da die Salivarsekrete die Duftproduktion hinauszögern.

Wir stehen noch ganz am Anfang einer überaus spannenden Forschungsrichtung, und wir müssen verstehen, in welchem Ausmaß Informationen zwischen Pflanzen ausgetauscht werden und wie Duft letztlich erkannt wird (Rezeptoren und Signal­ketten). Wir wissen noch wenig darüber, in welchem Ausmaß Duft zur Genexpression in derselben und/oder benachbarten Pflanze beitragen kann. Durch systematisches Ausschalten von wichtigen Resistenzgenen und kontrollierte Freisetzung der modifizierten Pflanzen in die Natur als großem Labor, kann man grundlegende Informationen zur Bedeutung bestim­m­ter Gene und Genfamilien für die Interaktion von Pflanzen mit ihrer Umwelt und Fraßfeinden erhalten.

Abb. 7 Erkennung von Insektenfraß und pflanzliche Signalketten Elicitoren aus den Salivarsekreten (Enzyme, N-Acylglutamine) und mechanische Verwundung lösen an der Zellmembran komplexe Signalkaskaden aus, die die Bildung der pflanzlichen Phytohormone (OPDA, cis-JA, Ethylen, Salicylsäure; stark vereinfachte Darstellung) auslösen. Durch Wechselwirkung der Kaskaden (Cross-Talk) untereinander wird Integration der ein­kommenden Signale erreicht, die schließlich zur Genexpression und damit zur Ausprägung der Abwehrstrategie führt. Die Glucoseoxidase des Insekts verursacht eine Bildung von H2O2 im pflanzlichen Gewebe und trägt damit zur Depolarisation bei. Eine weitere Quelle für H2O2 ist die pflanzliche NADPH-Oxidase, die durch viele Faktoren, darunter [Ca2+]cyt stimuliert wird. Den reaktiven Sauerstoff­spezies (ROS) kommt im Gesamtgeschehen ein große Bedeutung zu, da sie die Bildung weiterer Phytohormone (besonders Ethylen) mit beeinflussen. H2O2 wirkt auch direkt gegen eindringende Mikroorganismen.

Demnach scheint es ­keine fest gefügte Zuordnung von Herbivoren und konsumierten Pflanzen zu ­geben, sondern es handelt sich eher um eine dynamische Zuordnung, die sich aus der Kombination der Physiologie und ­Eigenschaften von attackierter Pflanze und Herbivor ergibt. Eine Pflanze, der die induzierbare Abwehr genommen wurde, kann plötzlich zum Futter für neue Insekten werden, die zuvor nie als Konsumenten aufgetreten sind. Im Wissen um diese Wechselwirkungen liegt aber auch ein Schlüssel für ressourcenschonenden Pflanzenschutz.

(Quelle: Chemie in unserer Zeit, CHIUZ)

Abb. 8 Duftkommunikation zwischen Pflanzen In einem Gefäß teilen sich beschädigte Blätter (Emitterblätter, infiziert mit Spinnmilben, T. urticae) und unbefallene Blätter (Empfängerblätter) der Limabohne den Gasraum, ohne direkten Kontakt zu haben. Anschließend wurde in Sender- und Empfängerblättern das ­Expressionsmuster verteidigungsrelevanter Gene bestimmt. Demnach reagieren die Empfänger­blätter bereits nach einem Tag auf Duftstoffe, die von spinnmilbengeschädigten Blättern (SM) freigesetzt werden. Die Genexpression wird auch mit reinen Duftstoffen, z.B. durch ­Ocimen oder DMNT, bewirkt. Der Duft von nur ­mechanisch verwundeten Blättern (W) bewirkte keine Genexpression.

Eine züchterische Berücksichtigung der pflanzlichen Selbstverteidigung kann zumindest in einem gewissen Ausmaß zur Schaffung resistenterer Nutzpflanzen beitragen. Vor allem aus Arbeiten zur Beeinflussung der pflanzlichen Genexpression durch fressende Insekten sind in naher Zukunft neue Erkenntnisse zu erwarten. Die Fähigkeit der Herbivoren, die Abwehr der Pflanzen zu ihrem Vorteil zu manipulieren oder zumindest zu umgehen, ist über viele Millionen von Jahren gereift und könnte uns effektivere Wege zeigen, Pflanzen resistenter zu machen oder sie gezielter als heute zur Roh- oder Wertstoffproduktion einzusetzen.

Fakten, Hintergründe, Dossiers

  • Pflanzen
  • Toxine
  • Linolensäure
  • Signalkaskaden
  • Oxylipine
  • Mikroorganismen
  • Genexpression

Mehr über MPI für chemische Ökologie

  • News

    „Sehhilfe“ für massenspektrometrische Bildgebung

    Die Analyse von biologischen Gewebeproben mit unebenen Oberflächen stellte bislang ein großes Problem dar. Forscher am Max-Planck-Institut für chemische Ökologie in Jena haben ein massenspektrometrisches Verfahren weiterentwickelt, mit dem nun auch die Verteilung von Molekülen auf welligen, ... mehr

  • Autoren

    Prof. Dr. Wilhelm Boland

    Wilhelm Boland, geboren 1950 in Wesel am Niederrhein, studierte Chemie und Biochemie (1969–75) in Münster und Köln und promovierte 1978 bei Jaenicke mit einer Arbeit über Pheromone mariner Braunalgen. Danach war er in Köln wissenschaftlicher Assistent und habilitierte dort 1987 für das Fach ... mehr

Whitepaper

Produkt

Meist gelesen

  1. Exakte Konzentrationen bei geringen Kosten
  2. Neue Anforderungen
  3. Brücke über das „Tal des Todes“
  4. Die richtige Dosis
  5. Herausforderung
  6. Bildhaft deutlich
  7. Interessante Gesundheitsförderer
  8. Richtigkeit und Präzision
  9. Gleichgewicht
  10. Silber-Lipid-Zwerge

Themen A-Z

Alle Themen

q&more – die Networking-Platform für exzellente Qualität in Labor und Prozess

q&more verfolgt den Anspruch, aktuelle Forschung und innovative Lösungen sichtbar zu machen und den Wissensaustausch zu unterstützen. Im Fokus des breiten Themenspektrums stehen höchste Qualitätsansprüche in einem hochinnovativen Branchenumfeld. Als moderne Wissensplattform bietet q&more den Akteuren im Markt einzigartige Networking-Möglichkeiten. International renommierte Autoren repräsentieren den aktuellen Wissenstand. Die Originalbeiträge werden attraktiv in einem anspruchsvollen Umfeld präsentiert und deutsch und englisch publiziert. Die Inhalte zeigen neue Konzepte und unkonventionelle Lösungsansätze auf.

> mehr zu q&more

q&more wird unterstützt von:



Ihr Bowser ist nicht aktuell. Microsoft Internet Explorer 6.0 unterstützt einige Funktionen auf Chemie.DE nicht.